Sipuncula
| Sipuncula | |
|---|---|
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| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Sottoregno | Eumetazoa |
| Ramo | Bilateria |
| Superphylum | Protostomia |
| (clado) | Lophotrochozoa |
| Phylum | Annelida |
| Ordine | Sipuncula |
| Sinonimi | |
|
Sipunculida; | |
I sipunculi, detti anche sipunculidi[1], (Sipuncula Rafinesque, 1814)[2][3] sono un ordine o una classe[4] di anellidi marini. Furono a lungo considerato un phylum a sé stante, ma in seguito a studi genetici sono stati inclusi tra gli anellidi[5][6]. Incudono circa 200 specie[7] distribuite in tutti gli oceani, dalle acque polari a quelle tropicali.
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome dell'ordine Sipuncula deriva dal nome del primo genere di sipunculi descritti: Sipunculus Linneo, 1766, e questo a sua volta dalla parola latina di origine greca sipuncŭlus, diminutivo di siphō, cioè "sifone"[8].
Descrizione
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I Sipunculi sono animali vermiformi, con una lunghezza variabile da un paio di millimetri a 75 cm.
Il corpo è costituito da un tronco insegmentato (cioè ametamerico, in contrasto con quello metamerico degli altri anellidi) sacciforme, rivestito da una cuticola (uno strato acellulare) spesso solcata longitudinalmente, e da una parte anteriore più sottile, nota come proboscide, che generalmente presenta tentacoli sulla porzione anteriore. Presentano un celoma primario spazioso che funge da scheletro idrostatico, un celoma secondario si estende nei tentacoli ed è connesso a una coppia di vasi contrattili, che si estendono lungo l'esofago[3].
Epidermide
[modifica | modifica wikitesto]Molte specie sono trasparenti o non possiedono pigmentazione, mentre altre sono grigie o marroni, a volte con macchie nere. Alcuni, specialmente nei generi Antillesoma e Themiste, possiedono colorazioni verdi o viola sui tentacoli. A differenza di altri anellidi, non possiedono chete, anche se la proboscide spesso presenta uncini proteici, i quali possono essere osservati per distinguere le varie specie[3]. La parete del corpo è pluristratificata, può essere liscia o presentare papille. Così come gli altri anellidi, possiedono una cuticola esterna secreta dall'epidermide sottostante e strati di muscoli circolari e longitudinali che permettono il movimento peristaltico dell'intero animale. Alcune specie, specialmente dei generi Aspidosiphon e Cloeosiphon, presentano formazioni protettive cuticolari impregnate di calcare nella zona di confine tra proboscide e tronco, come pure all'estremità posteriore.
Proboscide
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La proboscide, detta anche introverto, reca una bocca terminale e può essere estesa o retratta nel tronco completamente, grazie alla regolazione della pressione del liquido celomatico e a muscoli retrattori, che connettono l'estremità della proboscide con la parete del tronco[3]. L'attività antagonista dei fluidi corporei e della muscolatura permette anche movimenti a compasso e lo scavo.
L'introverto presenta spesso papille, uncini e/o spine. Sull'introverto è presente un anello terminale di tentacoli, che possono essere distribuiti in un cerchio attorno alla bocca, o in una forma a ferro di cavallo, attorno all'organo nucale, una struttura tipica degli Anellidi usata per la chemiorecezione[3]. I tentacoli sono cavi e sono dotati di un sistema idrostatico indipendente da quello del tronco (celoma tentacolare); quando l'animale non è disturbato e si alimenta, la proboscide, ricca di cellule sensoriali e brevi spine, scorre continuamente nel tronco e fuori di esso.
Apparato digerente
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Ciglia rivestite di muco presenti sui tentacoli raccolgono particelle alimentari e le convogliano alla bocca; il canale alimentare è lungo, convoluto a formare una doppia elica, e a forma di U, con un ano dorsale vicino alla base della proboscide. L'introverto e i tentacoli estroflessi per l'alimentazione e la respirazione possono essere ritirati con notevole rapidità.
Respirazione e circolazione
[modifica | modifica wikitesto]I Sipunculi hanno pochi organi specializzati per la respirazione e la circolazione; l'ossigeno viene probabilmente prelevato per mezzo di diffusione attraverso i tentacoli; inoltre, i vasi longitudinali cutanei servirebbero anche agli scambi respiratori. Sono presenti un vaso dorsale ed uno ventrale, entrambi cutanei, più altri condotti di minore importanza. Tutti i vasi contenuti nella cavità celomatica contengono un liquido dotato di amebociti (cellule con movimento pseudopodiale) e corpuscoli contenenti emeritrina, un pigmento respiratorio, più altri caratteristici corpuscoli ciliati pluricellulari detti urne, prodotti per gemmazione della parete delle vescicole.
Escrezione
[modifica | modifica wikitesto]L'apparato escretore consiste di uno o due sacche allungate ventrali che si estendono nel celoma, i metanefridi, che si aprono all'esterno nella regione anale.[3] Nel celoma sono presenti tipiche cellule che vengono eliminate tramite i metanefridi, dette escretofori, ripiene di prodotti di escrezione. I metanefridi provvedono all'escrezione e all'eliminazione dei prodotti di rifiuto raccolti nel liquido celomatico per opera degli escretofori e servono anche come via di liberazione dei gameti.
Sistema nervoso e organi sensoriali
[modifica | modifica wikitesto]Il sistema nervoso è quello tipico dei Protostomi: il sistema nervoso centrale consta di un ganglio cerebrale dorsale connesso attraverso un anello periesofageo (cioè che circonda l'esofago) a un cordone nervoso ventrale, che però non presenta gangli[3]. Gli organi di senso sono rappresentati da ocelli rudimentali, da papille sensoriali cutanee, da statocisti, e dall'organo nucale, che è un canale cigliato chemiorecettore posto nelle vicinanze del ganglio cerebrale.
Distribuzione e Habitat
[modifica | modifica wikitesto]Distribuzione
[modifica | modifica wikitesto]Gli Sipunculi hanno una distribuzione cosmopolita, si trovano infatti a qualsiasi latitudine, dalle regioni polari ai tropici, e a diverse profondità, dal piano mesolitorale fino a quello abissale e ai 7000 m di profondità del piano adale, anche se le specie di bassa profondità sono meglio conosciute per la più facile reperibilità[3].
Habitat
[modifica | modifica wikitesto]Si trovano esclusivamente in acque salate; gli individui adulti sono bentonici, abitano cioè il fondale marino. Alcune specie vivono tra la sabbia e il fango, a volte sotterrati: le attività fossorie di queste specie sono importanti per la miscelazione dei detriti. Altre specie vivono su substrati più duri, come fondali rocciosi, vegetazione sommersa, o (soprattutto le specie del genere Phascolion) conchiglie di molluschi, tubi di policheti, o teche di foraminiferi con le quali si proteggono[3], mentre in alcuni casi sono stati rinvenuti anche dentro a spugne. A volte possono raggiungere concentrazioni notevoli, fino a 8000 individui/m². Da adulti non si muovono molto, molte specie sono semi-sessili, anche se nessuna si àncora al substrato[3].
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Ecologia
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Si è visto che i Sipunculi albergano molti piccoli simbionti[non chiaro], che vivono come commensali sulla loro superficie corporea. Altri, come Aspidosiphon mulleri, vivono in conchiglie vuote di molluschi, sulle quali poi può fissarsi la planula di madrepore dei generi Heteropsammia e Heterocyathus: il corallo poi incorpora la conchiglia nel proprio tessuto. In questo modo il sipunculo ottiene una protezione, mentre la madrepora beneficia essendo spostata se le condizioni locali peggiorano[3].
Alimentazione
[modifica | modifica wikitesto]Si alimentano principalmente di depositi di fondo o di sostanze organiche in sospensione o disciolte nell'acqua.
Riproduzione e sviluppo
[modifica | modifica wikitesto]La maggior parte dei sipunculi è dioica. Le gonadi sono poste all'intersezione tra i muscoli retrattori della proboscide e la parete del tronco, i gameti vengono rilasciati nel celoma, dove maturano, e poi liberati attraverso i nefridi nell'acqua, dove si assiste a fecondazione esterna. Sono noti alcuni casi di partenogenesi, gemmazione e scissione[3].
Gli embrioni hanno segmentazione spirale, il celoma si forma per schizocelia[3]. Da adulti i Sipunculi non presentano metameria né internamente, né esternamente, il che aveva fatto pensare che questo clado non facesse parte di Annelida; è stato ipotizzato che durante lo sviluppo il sistema nervoso e quello muscolare possano presentare metameria, ma studi a riguardo non sono arrivati a un consenso[9][10].
Lo sviluppo è diretto (cioè senza stadi larvali), anche se talvolta è presente una larva trocofora planctonica, e a volte anche una pelagosfera bentonica, prima che l'animale diventi adulto. La pelagosfera, a differenza della trocofora che è sempre lecitotrofica (la larva si ciba del tuorlo), può essere sia lecitotrofica, sia planctotrofica (la larva si ciba di plancton); similmente alla trocofora, è provvista di superfici cigliate adattate alla locomozione sul substrato. Gli stadi larvali lunghi potrebbero permettere, in linea teorica, una più facile dispersione e quindi areali più ampi[3].
Evoluzione
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Ci sono poche evidenze fossili di sipunculi per via della mancanza di strutture anatomiche che si possano conservare facilmente, ciononostante sono stati ritrovati fossili riconducibili a sipunculi da depositi di Maotianshan del Cambriano inferiore nei pressi di Kunming in Yunnan[11], in sedimenti del Siluriano vicino a Blue Island in Illinois[12], e in sedimenti del Carbonifero presso il fiordo di Forth, vicino a Edimburgo[13]. Il fatto che si possano riconoscere strutture anatomiche tipiche dei Sipunculi in specie del Paleozoico suggerisce che questi siano cambiati solo poco durante gli ultimi 520 Ma.[5]
Per via di similarità anatomiche, i Sipuncula sono spesso associati agli Echiura, ma queste somiglianze non sono dovute a un'origine comune, bensì a evoluzione parallela, come adattamenti a una vita fossoria.[5]
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]Collocazione di Sipuncula tra i phyla animali
[modifica | modifica wikitesto]Sipuncula era ritenuto un phylum in seguito agli studi di L. H. Hyman e A. C. Stephen a cavallo tra gli anni cinquanta e sessanta del XX secolo e venne ipotizzato che questo potesse avere affinità con il phylum Mollusca; fu solo dopo il sequenziamento del DNA mitocondriale del sipunculo Phascolosoma esculenta nel 2009 che è stato reso chiaro come il clado sia emerso all'interno del phylum Annelida e che perciò ne faccia parte[5], altri studi molecolari hanno in seguito confermato questo risultato[6][14].
Il seguente albero filogenetico rappresenta la storia evolutiva di Annelida[15].
| Annelida |
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Sistematica interna
[modifica | modifica wikitesto]L'ordine Sipuncula include circa 200 specie divise in 16 generi diversi[7]. Anche se molte delle famiglie dell'ordine si sono consolidate, le relazioni esatte tra i generi sono ancora oggetto di discussione[3].
Il seguente albero filogenetico, che arriva al livello di genere, è quello descritto in Gisele Y. Kawauchi et al. (2012)[16][3].
| Sipuncula |
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Rapporto con l'uomo
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Alcune specie, come Sipunculus nudus e Sipunculus robustus, vengono a volte usate come esca per la pesca e la loro carne è ritenuta un cibo prelibato in alcuni paesi dell'Estremo Oriente, come in Cina, nelle Filippine e in Vietnam, dove viene preparata marinandola in aceto e speziandola[3][17][18][19].
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ Sipunculidi - Enciclopedia, su Treccani. URL consultato l'11 aprile 2025.
- ^ (EN) WoRMS - World Register of Marine Species - Sipuncula, su www.marinespecies.org. URL consultato l'11 aprile 2025.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q (EN) Anja Schulze e Gisele Y. Kawauchi, How Many Sipunculan Species Are Hiding in Our Oceans?, in Diversity, vol. 13, n. 2, 24 gennaio 2021, p. 43, DOI:10.3390/d13020043 (archiviato dall'url originale).
- ^ (EN) Zhe Zheng, Zhuoxin Lai, Bin Wu, et al., The first high-quality chromosome-level genome of the Sipuncula Sipunculus nudus using HiFi and Hi-C data, in Scientific Data, vol. 10, n. 1, 25 maggio 2023, DOI:10.1038/s41597-023-02235-7. URL consultato il 27 aprile 2025.
- ^ a b c d Xin Shen, Xiaoyin Ma, Jianfeng Ren, Zhao Fangqing, A close phylogenetic relationship between Sipuncula and Annelida evidenced from the complete mitochondrial genome sequence of Phascolosoma esculenta, in BMC genomics, vol. 10, 28 marzo 2009, pp. 136, DOI:10.1186/1471-2164-10-136. URL consultato l'11 aprile 2025.
- ^ a b Bernhard Hausdorf, Martin Helmkampf e Achim Meyer, Spiralian Phylogenomics Supports the Resurrection of Bryozoa Comprising Ectoprocta and Entoprocta, in Molecular Biology and Evolution, vol. 24, n. 12, 1º dicembre 2007, pp. 2723–2729, DOI:10.1093/molbev/msm214. URL consultato l'11 aprile 2025.
- ^ a b Sipuncula | COL, su www.catalogueoflife.org. URL consultato il 12 aprile 2025.
- ^ Sipunculidèi - Significato ed etimologia - Vocabolario, su Treccani. URL consultato l'11 aprile 2025.
- ^ Andreas Wanninger, Alen Kristof e Nora Brinkmann, Sipunculans and segmentation, in Communicative & Integrative Biology, vol. 2, n. 1, 2009, pp. 56–59, DOI:10.4161/cib.2.1.7505. URL consultato l'11 aprile 2025.
- ^ (EN) Allan M. Carrillo-Baltodano, Michael J. Boyle, Mary E. Rice, Meyer Néva P., Developmental architecture of the nervous system in Themiste lageniformis (Sipuncula): New evidence from confocal laser scanning microscopy and gene expression, in Journal of Morphology, vol. 280, n. 11, 5 settembre 2019, pp. 1628-1650, DOI:10.1002/jmor.21054. URL consultato il 17 aprile 2025.
- ^ Di-Ying Huang, Jun-Yuan Chen e Jean Vannier, Early Cambrian sipunculan worms from southwest China, in Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 271, n. 1549, 22 agosto 2004, pp. 1671–1676, DOI:10.1098/rspb.2004.2774. URL consultato il 12 aprile 2025.
- ^ (EN) Sharat Kumar Roy e Carey Croneis, A Silurian worm and associated fauna (PDF), in Field Museum of Natural History, vol. 4, n. 7, settembre 1931, p. 231. URL consultato il 27 aprile 2025 (archiviato dall'originale).
- ^ L. A. Muir e J. P. Botting, A Lower Carboniferous sipunculan from the Granton Shrimp Bed, Edinburgh, in Scottish Journal of Geology, vol. 43, n. 1, 1º aprile 2007, pp. 51-56, DOI:10.1144/sjg43010051. URL consultato il 17 aprile 2025.
- ^ (EN) Torsten H. Struck, Christiane Paul e Natascha Hill, Phylogenomic analyses unravel annelid evolution, in Nature, vol. 471, n. 7336, 2011-03, pp. 95–98, DOI:10.1038/nature09864. URL consultato l'11 aprile 2025.
- ^ (EN) Anne Weigert e Christoph Bleidorn, Current status of annelid phylogeny, in Organisms Diversity & Evolution, vol. 16, n. 2, 30 gennaio 2016, pp. 345-362, DOI:10.1007/s13127-016-0265-7. URL consultato il 17 aprile 2025.
- ^ (EN) Gisele Y. Kawauchi, Prashant P. Sharma e Gonzalo Giribet, Sipunculan phylogeny based on six genes, with a new classification and the descriptions of two new families, in Zoologica Scripta, vol. 41, n. 2, 2012, pp. 186–210, DOI:10.1111/j.1463-6409.2011.00507.x. URL consultato il 12 aprile 2025.
- ^ (EN) Duy Khoi, Women earn a living digging for peanut worms in northern Vietnam, su Tuoi tre news, 16 giugno 2018. URL consultato il 17 aprile 2025.
- ^ (EN) Takashi Tsuji, Peanut worm culture in the Philippines. URL consultato il 17 aprile 2025.
- ^ (EN) 5 of the Strangest Chinese Foods, su The Chairman's Bao, 4 luglio 2016. URL consultato il 17 aprile 2025.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Dorit R., Walker W., Barnes R. Zoologia, Zanichelli, 2001
Altri progetti
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Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Sipuncula
Wikispecies contiene informazioni su Sipuncula
Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Anatomia dei Sipuncula, su bio.unc.edu.
- (EN) Sipuncula e altri animali simmetrici, su biology.ualberta.ca.
- (EN) Sipuncula e altri vermi, su cartage.org.lb. URL consultato il 27 gennaio 2007 (archiviato dall'url originale il 29 gennaio 2007).
- (EN) Phylum Sipuncula, su dtc.pima.edu. URL consultato il 27 gennaio 2007 (archiviato dall'url originale l'8 febbraio 2007).
- Classificazione dei Sipuncula, su sms.si.edu.
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